RNA-Polymerase – Struktur, Definition, Typen und Funktionen (2023)

Was ist RNA-Polymerase?

  • RNA-Polymerase ist ein essentielles Enzym, das am Transkriptionsprozess beteiligt ist und dort die Synthese von RNA-Molekülen aus einer DNA-Matrize katalysiert. Es spielt eine entscheidende Rolle bei der Übertragung genetischer Informationen von DNA auf RNA.
  • Während der Transkription bindet die RNA-Polymerase an eine bestimmte Region der DNA, den sogenannten Promotor. Diese Wechselwirkung löst die Entwindung der DNA-Doppelhelix aus, wodurch das Enzym auf den Matrizenstrang zugreifen kann. Die RNA-Polymerase beginnt dann mit der Synthese eines RNA-Moleküls, das zur DNA-Matrize komplementär ist.
  • Der Prozess der RNA-Synthese erfolgt in der 5′-zu-3′-Richtung, wobei sich die RNA-Polymerase entlang des DNA-Matrizenstrangs in der 3′-zu-5′-Richtung bewegt. Während es voranschreitet, fügt das Enzym dem wachsenden RNA-Strang Nukleotide hinzu, basierend auf der komplementären Basenpaarung mit der DNA-Matrize.
  • Die RNA-Polymerase arbeitet mit verschiedenen Proteinen zusammen, um die Transkription durchzuführen. Diese Proteine ​​unterstützen die spezifische Bindung der RNA-Polymerase an die DNA, erleichtern das Abwickeln der DNA-Stränge, modulieren die enzymatische Aktivität der RNA-Polymerase und regulieren die Geschwindigkeit und Genauigkeit der Transkription.
  • Verschiedene Organismen haben unterschiedliche Arten und Zusammensetzungen von RNA-Polymerasen. Bakterien verfügen typischerweise über einen einzigen Typ von RNA-Polymerase, während Eukaryoten, wie mehrzellige Organismen und Hefen, drei verschiedene Typen besitzen. Trotz dieser Unterschiede weisen die allgemeinen Transkriptionsmechanismen Ähnlichkeiten zwischen den Arten auf.
  • Die Regulierung der Transkription ist entscheidend für räumliche und zeitliche Veränderungen der Genexpression. Verschiedene Mechanismen steuern die Aktivität der RNA-Polymerase und ermöglichen die selektive Transkription von Genen als Reaktion auf verschiedene zelluläre Signale und Entwicklungsstadien.
  • Zusammenfassend lässt sich sagen, dass die RNA-Polymerase ein Enzym ist, das für die Synthese von RNA-Molekülen aus einer DNA-Matrize während der Transkription verantwortlich ist. Es spielt eine entscheidende Rolle bei der Übertragung genetischer Informationen und ist an komplexen Wechselwirkungen mit anderen Proteinen beteiligt, um eine genaue und kontrollierte Genexpression sicherzustellen.
RNA-Polymerase – Struktur, Definition, Typen und Funktionen (1)

Definition RNA-Polymerase

RNA-Polymerase ist ein Enzym, das die Synthese von RNA-Molekülen mithilfe einer DNA-Matrize während des Transkriptionsprozesses katalysiert.

Merkmale der RNA-Polymerase

RNA-Polymerase ist ein vielseitiges Enzym mit mehreren Schlüsselfunktionen, die zu seiner wesentlichen Rolle bei der Transkription beitragen. Hier sind einige herausragende Merkmale der RNA-Polymerase:

  • Templateabhängige Synthese: RNA-Polymerase katalysiert die Synthese von RNA-Molekülen mithilfe einer DNA-Matrize. Es liest die DNA-Matrize in der 3′-zu-5′-Richtung und synthetisiert das RNA-Molekül in der komplementären 5′-zu-3′-Richtung.
  • Anerkennung als Promoter: Die RNA-Polymerase erkennt spezifische DNA-Sequenzen, sogenannte Promotoren, die die Ausgangspunkte für die Transkription markieren. Promotoren enthalten Konsensussequenzen, die von der RNA-Polymerase und den damit verbundenen Faktoren erkannt werden.
  • DNA-Abwicklung: Sobald die RNA-Polymerase an den Promotor gebunden ist, nutzt sie die Helikase-Aktivität, um die doppelsträngige DNA lokal abzuwickeln. Dieses Abwickeln ermöglicht den Zugriff auf den DNA-Matrizenstrang für die RNA-Synthese.
  • Initiierung und Verlängerung: Nach der DNA-Abwicklung initiiert die RNA-Polymerase die RNA-Synthese, indem sie das erste Nukleotid zur wachsenden RNA-Kette hinzufügt. Es verlängert das RNA-Molekül weiter, indem es schrittweise weitere Nukleotide hinzufügt, gesteuert durch komplementäre Basenpaarung mit der DNA-Matrize.
  • Korrekturlesen und Lektorat: Die RNA-Polymerase verfügt über intrinsische Korrekturlesefähigkeiten. Es kann falsch hinzugefügte Nukleotide während der RNA-Synthese durch einen Mechanismus namens Backtracking erkennen und entfernen. Diese Korrekturleseaktivität trägt dazu bei, die Genauigkeit der transkribierten RNA-Sequenz aufrechtzuerhalten.
  • Anerkennung der Kündigung: Die RNA-Polymerase erkennt spezifische Terminationssignale in der DNA-Sequenz, die das Ende der Transkription markieren. Diese Signale bewirken, dass sich die RNA-Polymerase von der DNA-Matrize löst und das synthetisierte RNA-Molekül freisetzt.
  • Transkriptionsfaktoren und Co-Faktoren: RNA-Polymerase interagiert häufig mit verschiedenen Transkriptionsfaktoren und Co-Faktoren, um ihre Aktivität zu regulieren und die Transkriptionseffizienz zu steigern. Diese Faktoren können die Bindung der RNA-Polymerase an den Promotor modulieren, die Transkriptionsrate beeinflussen und die Genexpression koordinieren.
  • Vielfalt der RNA-Polymerasen: In Zellen gibt es verschiedene Arten von RNA-Polymerasen mit jeweils unterschiedlichen Aufgaben. Beispielsweise ist RNA-Polymerase I für die Synthese ribosomaler RNA (rRNA) verantwortlich, RNA-Polymerase II transkribiert proteinkodierende Gene und RNA-Polymerase III synthetisiert Transfer-RNA (tRNA) und andere kleine nicht-kodierende RNAs.
  • Regulierung der Transkription: Die Transkription kann durch die Interaktion der RNA-Polymerase mit regulatorischen Proteinen und DNA-Sequenzen reguliert werden. Faktoren wie Verstärker, Schalldämpfer und Transkriptionsaktivatoren oder -repressoren können die Bindung und Aktivität der RNA-Polymerase beeinflussen und so eine präzise Kontrolle der Genexpression ermöglichen.
  • Evolutionäre Erhaltung: RNA-Polymerase ist in allen Bereichen des Lebens vorhanden, einschließlich Bakterien, Archaeen und Eukaryoten, was ihre grundlegende Bedeutung für zelluläre Prozesse unterstreicht. Während es in verschiedenen Organismen Unterschiede in der Zusammensetzung der Untereinheiten und der Regulierung der RNA-Polymerase gibt, bleibt der zentrale enzymatische Mechanismus erhalten.

Struktur der RNA-Polymerase


Die Struktur der RNA-Polymerase (RNAP) ist für ihre Funktion bei der Transkription von entscheidender Bedeutung, wo sie RNA-Moleküle aus DNA-Vorlagen synthetisiert. Hier sind die Hauptmerkmale der RNA-Polymerase-Struktur:

  • Kern-RNA-Polymerase: In Prokaryoten wie Escherichia coli (E. coli) besteht die Kern-RNA-Polymerase aus fünf Untereinheiten. Es umfasst zwei Alpha-Untereinheiten (α) mit einem Gewicht von jeweils etwa 36 kDa, eine Beta-Untereinheit (β) mit einem Gewicht von etwa 150 kDa, eine Beta-Prime-Untereinheit (β') mit einem Gewicht von etwa 155 kDa und eine kleine Omega-Untereinheit (ω). Die Kern-RNA-Polymerase ist für die Katalyse der RNA-Synthese verantwortlich.
  • Holoenzymbildung: Die Kern-RNA-Polymerase verbindet sich mit einem Sigma-Faktor (σ), um ein Holoenzym zu bilden. Der Sigma-Faktor spielt eine entscheidende Rolle bei der Erkennung und Bindung spezifischer DNA-Sequenzen, sogenannter Promotoren. Durch die Bindung des Sigma-Faktors an das Kernenzym entsteht das aktive Holoenzym, das die Initiierung der Transkription an bestimmten Promotorstellen ermöglicht. Sobald die Transkription beginnt, kann der Sigma-Faktor dissoziieren und das Kernenzym setzt die Elongationsphase fort.
  • Strukturelle Konfiguration: Der Kern-RNA-Polymerasekomplex weist eine charakteristische Struktur auf, die aufgrund ihrer Form oft als „Krabbenschere“ oder „Klammerkiefer“ bezeichnet wird. Diese Struktur umfasst einen internen Kanal, der entlang der Länge des Enzyms verläuft und einen Weg für den DNA-Matrizenstrang und den neu synthetisierten RNA-Strang während der Transkription bereitstellt. Der Kanal ermöglicht die Bewegung von Nukleotiden für die RNA-Synthese.
  • Zusätzliche Untereinheiten: Eukaryontische und archaeale RNA-Polymerasen weisen im Vergleich zu prokaryontischen RNA-Polymerasen eine komplexere Struktur auf. Sie bestehen aus weiteren Untereinheiten, die zu ihrer Funktionalität und Regulation beitragen. Diese zusätzlichen Untereinheiten sorgen für Stabilität, erhöhen die Bindungsaffinität zur DNA und interagieren mit anderen Transkriptionsfaktoren und Regulatoren.
  • Metall-Cofaktoren: RNA-Polymerasen, sowohl prokaryotische als auch eukaryotische Formen, enthalten Metall-Cofaktoren, die ihre enzymatische Aktivität während der Transkription erleichtern. Zink- und Magnesiumkationen sind besonders wichtige Metall-Cofaktoren, die verschiedene Schritte des Transkriptionsprozesses unterstützen. Sie tragen zur Stabilisierung der Struktur der RNA-Polymerase bei und sind an katalytischen Reaktionen beteiligt.

Das detaillierte Verständnis der RNA-Polymerase-Struktur, wie es durch Studien wie die Arbeit von Roger D. Kornberg aufgeklärt wurde, hat wertvolle Einblicke in die Mechanismen der Transkription und die Regulierung der Genexpression geliefert. Die verschiedenen Untereinheiten und Metall-Cofaktoren tragen zur Effizienz, Genauigkeit und regulatorischen Kontrolle der RNA-Synthese durch die RNA-Polymerase bei.

Arten von RNA-Polymerasen

Prokaryontische (Bakterien, Archaeen, Viren) Organismen besitzen eine Art RNA-Polymerase, die alle Subtypen der RNA synthetisiert. Eukaryoten (mehrzellige Organismen) enthalten fünf verschiedene Arten von RNA-Polymerasen, die unterschiedliche Rollen bei der Synthese verschiedener RNA-Moleküle spielen.

Prokaryotische RNA-Polymerase

Prokaryotische RNA-Polymerase ist eine einzelne Art von RNA-Polymerase, die in Prokaryoten vorkommt, und sie spielt eine zentrale Rolle bei der Transkription aller RNA-Klassen, einschließlich mRNA, tRNA, rRNA und sRNA.

Das RNA-Polymerase-Molekül besteht aus zwei Hauptdomänen: dem Kern und dem Holoenzym. Es besteht aus fünf Untereinheiten: β, β', α (αI und αII) und ω.

Die β- und β'-Untereinheiten bilden zusammen das katalytische Zentrum der RNA-Polymerase, das für die Synthese von RNA-Molekülen verantwortlich ist.

Die α-Untereinheit besteht aus zwei unterschiedlichen Domänen: der N-terminalen Domäne (α-NTD) und der C-terminalen Domäne. Die N-terminale Domäne ist an der Dimerisierung beteiligt, bildet a2 und erleichtert den Zusammenbau der RNA-Polymerase. Die C-terminale Domäne spielt eine Rolle bei der Bindung an die Upstream Promoter (UP)-DNA-Sequenz an Promotoren für rRNA- und tRNA-Gene und interagiert mit verschiedenen Transkriptionsaktivatoren.

Jede Untereinheit der prokaryotischen RNA-Polymerase hat spezifische Funktionen:

  • β-Untereinheit: Es hat eine Größe von 150.4 kDa und bildet zusammen mit der β'-Untereinheit das katalytische Zentrum, das für die RNA-Synthese verantwortlich ist.
  • β'-Untereinheit: Mit einer Größe von 155.0 kDa trägt es außerdem zum katalytischen Zentrum bei und ist an der RNA-Synthese beteiligt.
  • α-Untereinheit (αI und αII): Mit einer Größe von 36.5 kDa ist die α-Untereinheit am Aufbau des RNA-Polymerase-Komplexes beteiligt. Es bindet auch an die UP-Sequenz in der Promotorregion.
  • ω-Untereinheit: Es hat eine Größe von 155.0 kDa und verleiht Spezifität für Promotoren. Die ω-Untereinheit bindet an die Stellen -10 und -35 in der Promotorregion.

Die Promotorregion ist eine spezifische DNA-Sequenz, die für die genaue und spezifische Initiierung der Transkription wesentlich ist. An den Promotor bindet die RNA-Polymerase genau, um den Transkriptionsprozess einzuleiten.

Die prokaryotische RNA-Polymerase ermöglicht mit ihrer Zusammensetzung aus Untereinheiten und unterschiedlichen Domänen die effiziente Synthese verschiedener RNA-Klassen in prokaryotischen Organismen. Seine Spezifität für Promotoren und Wechselwirkungen mit anderen regulatorischen Faktoren gewährleisten eine genaue Transkriptionsinitiierung und Genexpression.

UntereinheitGrößeFunktion
β150.4 kDaβ' + β bilden das katalytische Zentrum, das für die RNA-Synthese verantwortlich ist.
β'155.0 kDaβ' + β bilden das katalytische Zentrum, das für die RNA-Synthese verantwortlich ist.
α (αI und αII)36.5 kDaEs besteht aus der Enzymanordnung und bindet auch die UP-Sequenz im Promotor.
ω155.0 kDaEs verleiht dem Promoter Spezifität; und bindet an die Stellen -10 und -35 im Promotor.

Eukaryotische RNA-Polymerase

Eukaryotische RNA-Polymerasen sind eine Gruppe von Enzymen, die für die Synthese verschiedener Arten von RNA-Molekülen in eukaryotischen Organismen verantwortlich sind. Es sind fünf Arten eukaryotischer RNA-Polymerasen bekannt, jede mit spezifischen Funktionen:

  1. RNA-Polymerase I: Die RNA-Polymerase I befindet sich im Nukleolus und synthetisiert einen Vorläufer ribosomaler RNA (Prä-rRNA), genannt 45S (oder 35S in Hefe). Diese Prä-rRNA reift und bildet die Haupt-RNA-Komponenten der Ribosomen, die für die Proteinsynthese essentiell sind.
  2. RNA-Polymerase II: Die im Zellkern vorkommende RNA-Polymerase II ist ein komplexes Enzym, das aus etwa 12 Untereinheiten besteht. Es ist für die Transkription der Vorläufer der Boten-RNA (Prä-mRNA) verantwortlich, die einer weiteren Verarbeitung unterzogen werden, um zu reifen mRNA-Molekülen zu werden. Die RNA-Polymerase II spielt eine entscheidende Rolle bei der Transkription der meisten eukaryotischen Gene.
  3. RNA-Polymerase III: Die ebenfalls im Zellkern lokalisierte RNA-Polymerase III transkribiert verschiedene Arten kleiner RNA-Moleküle, darunter Transfer-RNA (tRNA), 5S-ribosomale RNA (rRNA) und andere kleine nichtkodierende RNAs. Diese Moleküle sind an verschiedenen zellulären Prozessen beteiligt und für die normale Zellfunktion unerlässlich.
  4. RNA-Polymerase IV und V: Diese beiden RNA-Polymerasen kommen nur bei Pflanzen vor. Ihre genauen Funktionen sind noch nicht vollständig geklärt, sie sind jedoch an der Synthese von Small Interfering RNA (siRNA) und der Bildung von Heterochromatin im Zellkern beteiligt. Die RNA-Polymerasen IV und V kommen hauptsächlich im Zellkern vor und weisen Ähnlichkeiten mit bakteriellen RNA-Polymerasen auf.

Eukaryotische RNA-Polymerasen sind große Proteinkomplexe mit mehreren Untereinheiten. Sie bestehen aus 8 bis 14 Untereinheiten und ihr Molekulargewicht kann für jede Polymerase etwa 500,000 betragen. Die Untereinheiten wie α, β und β' spielen eine entscheidende Rolle bei der Katalyse und dem Proteinaufbau.

Jede RNA-Polymerase in Eukaryoten hat eine spezifische zelluläre Lokalisierung und unterschiedliche Ziele für die Transkription. Sie sind an der Transkription verschiedener Arten von RNA-Molekülen beteiligt, die für verschiedene zelluläre Prozesse erforderlich sind, darunter Proteinsynthese, Ribosomenassemblierung und Regulierung der Genexpression.

Eukaryontische Zellen verfügen über mehrere Arten von RNA-Polymerasen (RNAPs), die sich im Zellkern befinden und jeweils für die Synthese spezifischer Untergruppen von RNA-Molekülen verantwortlich sind. Trotz ihrer funktionellen Unterschiede weisen alle eukaryontischen RNAPs strukturelle und mechanistische Ähnlichkeiten untereinander und mit bakteriellem RNAP auf.

RNA-Polymerase I (RNAP I) ist für die Synthese eines Vorläufermoleküls namens pre-rRNA verantwortlich (45S in den meisten Eukaryoten und 35S in Hefe). Diese Prä-rRNA durchläuft eine Reifung, um die Hauptkomponenten des Ribosoms zu produzieren, nämlich die 28S-, 18S- und 5.8S-rRNAs. Diese rRNAs spielen eine entscheidende Rolle im Übersetzungsprozess.

RNA-Polymerase II (RNAP II) ist der am ausführlichsten untersuchte Typ eukaryontischer RNAP. Es synthetisiert Vorläufermoleküle für Messenger-RNA (mRNA) sowie die meisten kleinen Kern-RNAs (snRNAs) und microRNAs. Die Transkription durch RNAP II erfordert die Beteiligung verschiedener Transkriptionsfaktoren, die die Bindung an spezifische Promotorregionen auf der DNA erleichtern. Diese präzise Kontrolle der Transkription ermöglicht die Regulierung der Genexpression.

Die RNA-Polymerase III (RNAP III) ist für die Synthese von Transfer-RNAs (tRNAs), 5S-rRNA und anderen kleinen nuklearen und zytoplasmatischen RNAs verantwortlich. Diese Moleküle spielen eine wesentliche Rolle bei der Proteinsynthese und anderen zellulären Prozessen.

RNA-Polymerase IV (RNAP IV) und RNA-Polymerase V (RNAP V) kommen nur bei Pflanzen vor. RNAP IV ist an der Synthese kleiner interferierender RNAs (siRNAs) beteiligt, die eine Rolle bei der Gen-Stummschaltung und der Abwehr von Viren spielen. RNAP V ist für die Synthese von RNAs verantwortlich, die an der siRNA-gesteuerten Heterochromatinbildung beteiligt sind und zur Genregulation in Pflanzen beitragen.

In eukaryotischen Zellen besitzen Chloroplasten ihre eigenen RNAPs, sogenannte Plastid-kodierte Polymerasen (PEP). Diese RNAPs sind den bakteriellen RNAPs sehr ähnlich und nutzen Sigma-Faktoren, die im Kerngenom kodiert sind, um die Transkription zu initiieren. Darüber hinaus enthalten eukaryotische Chloroplasten eine andere Art von RNAP, die sogenannte kernkodierte Polymerase (NEP), die strukturell und mechanistisch nichts mit PEP zu tun hat.

Eukaryotische Mitochondrien besitzen auch ihr eigenes RNAP, beim Menschen als POLRMT bekannt. Dieses kernkodierte Einzeluntereinheits-RNAP ähnelt funktionell phagenähnlichen Polymerasen und spielt eine wichtige Rolle bei der mitochondrialen Genexpression.

Das Vorhandensein mehrerer Arten eukaryotischer RNAPs spiegelt die Komplexität und Vielfalt der RNA-Synthese und -Regulation in diesen Organismen wider. Das Verständnis der Funktionen und Mechanismen dieser RNAPs liefert Einblicke in die Genexpression, zelluläre Prozesse und die Gesamtfunktion eukaryontischer Zellen.

Funktionen der RNA-Polymerase

RNA-Polymerase (RNAP) ist ein entscheidendes Enzym, das am Prozess der Gentranskription beteiligt ist und dort RNA-Moleküle aus DNA-Vorlagen synthetisiert. Hier sind die Hauptfunktionen der RNA-Polymerase:

  1. Beginn der Transkription: Die RNA-Polymerase erkennt und bindet an bestimmte DNA-Sequenzen, sogenannte Promotoren, die die Ausgangspunkte für die Transkription markieren. Es initiiert die Synthese einer RNA-Kette, indem es dem wachsenden RNA-Strang das erste Nukleotid hinzufügt.
  2. Verlängerung des RNA-Strangs: Sobald die Transkription eingeleitet wird, bewegt sich die RNA-Polymerase entlang des DNA-Matrizenstrangs und synthetisiert ein RNA-Molekül, das zur DNA-Sequenz komplementär ist. Dieser Vorgang wird als Dehnung bezeichnet. Die RNA-Polymerase kann der wachsenden RNA-Kette Nukleotide hinzufügen und sie so in 5′- bis 3′-Richtung verlängern.
  3. Beendigung der Transkription: Die RNA-Polymerase erkennt spezifische DNA-Sequenzen am Ende von Genen, sogenannte Terminatoren. Diese Sequenzen signalisieren die Beendigung der Transkription, und die RNA-Polymerase setzt das neu synthetisierte RNA-Molekül frei und löst sich von der DNA-Matrize.
  4. Produktion von mRNA: Eines der Hauptprodukte der RNA-Polymerase ist Messenger-RNA (mRNA). mRNA transportiert die genetische Information von der DNA zu den Ribosomen, wo sie als Vorlage für die Proteinsynthese während der Translation dient.
  5. Nichtkodierende RNA-Gene: Die RNA-Polymerase transkribiert verschiedene nichtkodierende RNA-Gene, die funktionelle RNA-Moleküle produzieren, die nicht in Proteine ​​übersetzt werden. Beispiele hierfür sind Transfer-RNA (tRNA), die dabei hilft, während der Translation bestimmte Aminosäuren in wachsende Polypeptidketten einzubauen, und ribosomale RNA (rRNA), die einen strukturellen Bestandteil von Ribosomen bildet, die an der Proteinsynthese beteiligt sind. Andere nichtkodierende RNA-Gene wie microRNA spielen eine wichtige Rolle bei der Regulierung der Genaktivität.
  6. Katalytische RNA: RNA-Polymerase kann auch katalytische RNA-Moleküle, sogenannte Ribozyme, transkribieren. Diese RNA-Moleküle weisen enzymatische Aktivität auf und können spezifische biochemische Reaktionen katalysieren.

RNA-Polymerase vs. DNA-Polymerase

DNA-Polymerase erzeugt doppelsträngige Moleküle, indem sie DNA-Stränge bei der Replikation von ihrer abgewickelten Form trennt. Obwohl die Endprodukte der Transkription und Replikation unterschiedlich sind, wirken sie jeweils auf die DNA ein, indem sie Nukleotide in die gleiche 5′-3-Richtung einführen. Im Gegensatz zur RNA-Polymerase ist die DNA-Polymerase ein halbkonservierter Prozess, der beide Stränge des doppelsträngigen DNA-Moleküls als Matrize für die Replikation nutzt.

VergleichRNA-PolymeraseDNA-Polymerase
FunktionTranskription von DNADNA Replikation
GeltungsbereichUm DNA-Kopien von Genen zu erstellenUm das gesamte Genom zu duplizieren
Der Zeitpunkt des EreignissesEs wird bei der Transkription in der/den Transkriptions-G-Phase(n) verwendet.Bei der Replikation wird es während der S-Phase verwendet
GrundierungEine Transkription ist nicht erforderlichErforderlich, um die Replikation zu starten
Basenpaare sind die Komponenten, die zur Synthese von Produkten verwendet werdenAdenin, Guanin, Cytosin und UracilAdenin, Guanin, Cytosin und Thymin
Das Produkt, das dabei herauskommtEinzelsträngige RNAs (z. B. mRNA)Doppelsträngige DNA

RNA-Polymerase in Archaeen

  • Archaeen, eine der drei Domänen des Lebens, besitzen eine einzige Art von RNA-Polymerase (RNAP), die für die Transkription aller Arten von RNA-Molekülen verantwortlich ist. Die Struktur und der Mechanismus der archaealen RNA-Polymerase ähneln stark denen der bakteriellen RNA-Polymerase und der eukaryontischen nuklearen RNA-Polymerasen IV. Insbesondere weist die archaeale RNA-Polymerase erhebliche strukturelle und mechanistische Ähnlichkeiten mit der eukaryontischen nuklearen RNA-Polymerase II auf.
  • Die Entdeckung der archaischen RNA-Polymerase ist relativ neu. Die erste Analyse eines archaealen RNAP wurde 1971 durchgeführt und konzentrierte sich dabei auf den RNAP des extrem halophilen Halobacterium cutirubrum. Kristallstrukturen von RNA-Polymerasen aus Sulfolobus solfataricus und Sulfolobus shibatae haben Einblicke in die Architektur der archaischen RNA-Polymerase gegeben. Diese Studien haben insgesamt dreizehn Untereinheiten in der archaischen RNA-Polymerase identifiziert.
  • In Archaeen ist die Untereinheit, die dem eukaryontischen Rpb1 (der größten Untereinheit der RNA-Polymerase II) entspricht, in zwei Untereinheiten gespalten. Es gibt jedoch kein Homolog zur eukaryotischen Rpb9-Untereinheit (POLR2I) im Sulfolobus shibatae-Komplex. Stattdessen wurde eine Untereinheit namens TFS (Transkriptionsfaktor S), die Ähnlichkeit mit TFIIS aufweist, als potenzielles funktionelles Äquivalent vorgeschlagen. Eine weitere zusätzliche Untereinheit, Rpo13 genannt, ist in der archaealen RNA-Polymerase vorhanden. Rpo13 besetzt zusammen mit Rpo5 einen Raum, der einer Insertion in bakteriellen β'-Untereinheiten entspricht. Bemerkenswert ist, dass Rpo3 in der archaealen RNA-Polymerase ein Eisen-Schwefel-Protein ist, was es von seinen Gegenstücken in anderen Lebensbereichen unterscheidet. Es gibt auch eine gemeinsame Sequenzähnlichkeit zwischen der archaealen RNAP I/III-Untereinheit AC40 und bestimmten eukaryotischen RNAP-Untereinheiten, obwohl die Eisenbindungsfunktion in AC40 fehlt.
  • In der Vergangenheit wurden archaeale RNAP-Untereinheiten mithilfe einer „RpoX“-Nomenklatur bezeichnet, wobei jeder Untereinheit unabhängig von anderen Systemen ein Buchstabe zugewiesen wurde. Im Jahr 2009 wurde jedoch eine neue Nomenklatur vorgeschlagen, die auf dem Nummerierungssystem der eukaryotischen RNA-Polymerase-II-Untereinheiten basiert und das Präfix „Rpb“ verwendet.
  • Die Untersuchung der archaealen RNA-Polymerase hat wertvolle Einblicke in den Transkriptionsprozess in Archaeen geliefert und unser Verständnis der strukturellen und funktionellen Beziehungen zwischen RNA-Polymerasen in verschiedenen Lebensbereichen vertieft.

RNA-Polymerase in Viren

  • Viren nutzen unterschiedliche Strategien zur RNA-Synthese und ihre RNA-Polymerasen (RNAPs) weisen unterschiedliche Strukturen und Mechanismen auf. Orthopoxviren und bestimmte andere nukleozytoplasmatische große DNA-Viren kodieren ihre eigenen RNAPs mit mehreren Untereinheiten, die Ähnlichkeit mit eukaryotischen RNAPs aufweisen. Allerdings besitzen diese viralen RNAPs im Vergleich zu ihren eukaryotischen Gegenstücken häufig verkleinerte oder fehlende Untereinheiten. Die spezifische eukaryotische RNAP, der sie am ähnlichsten sind, ist Gegenstand von Debatten in der wissenschaftlichen Gemeinschaft. Andererseits nutzen viele andere Viren Single-Subunit-DNA-dependent RNAPs (ssRNAPs) für die RNA-Synthese. Diese ssRNAPs weisen strukturelle und mechanistische Ähnlichkeiten mit den Einzeluntereinheits-RNAPs auf, die in eukaryotischen Chloroplasten (RpoT) und Mitochondrien (POLRMT) vorkommen. Beispiele für umfassend untersuchte Einzeluntereinheits-RNAPs sind die Bakteriophagen-T7-RNA-Polymerase. Insbesondere fehlen ssRNAPs Korrekturlesefunktionen.
  • Im Fall des B. subtilis-Prophagen SPβ wird unter Verwendung von YonO, einem Homolog der β- und β'-Untereinheiten, die in RNAPs mit mehreren Untereinheiten vorkommen, ein eindeutiges monomeres RNAP gebildet. Diese einzigartige RNAP-Struktur wich erheblich von der kanonischen RNAP mit fünf Einheiten und mehreren Untereinheiten ab und war möglicherweise älter als der letzte universelle gemeinsame Vorfahre.
  • Zusätzlich zu DNA-abhängigen RNAPs verwenden einige Viren RNA-abhängige RNAPs, die RNA anstelle von DNA als Matrize für die RNA-Synthese verwenden. Dieser Mechanismus wird bei Negativstrang-RNA-Viren und dsRNA-Viren beobachtet, die einen Teil ihres Lebenszyklus als doppelsträngige RNA verbringen. Interessanterweise besitzen bestimmte Positivstrang-RNA-Viren, wie etwa das Poliovirus, auch RNA-abhängige RNAPs.
  • Die Vielfalt der RNA-Polymerasen in Viren spiegelt ihre Anpassung an unterschiedliche genetische und replikative Strategien wider. Die Untersuchung viraler RNA-Polymerasen verbessert unser Verständnis der viralen Replikationsmechanismen und liefert potenzielle Angriffspunkte für antivirale Interventionen.

FAQ

Was ist RNA-Polymerase?

RNA-Polymerase ist ein Enzym, das während des Transkriptionsprozesses für die Synthese von RNA-Molekülen aus einer DNA-Matrize verantwortlich ist. Es spielt eine entscheidende Rolle bei der Genexpression, indem es die Bildung von RNA-Ketten katalysiert, die zur DNA-Sequenz komplementär sind.

Wie viele Arten von RNA-Polymerase gibt es?

In verschiedenen Organismen gibt es mehrere Arten von RNA-Polymerase. Bei Eukaryoten gibt es drei Haupttypen: RNA-Polymerase I, RNA-Polymerase II und RNA-Polymerase III. Darüber hinaus verfügen Pflanzen über RNA-Polymerase IV und RNA-Polymerase V und Bakterien über einen einzigen Typ von RNA-Polymerase.

Welche Funktionen haben verschiedene RNA-Polymerasen?

Jede Art von RNA-Polymerase hat spezifische Funktionen. RNA-Polymerase I synthetisiert ribosomale RNA (rRNA), RNA-Polymerase II transkribiert Boten-RNA (mRNA) und mehrere kleine RNAs, und RNA-Polymerase III ist für die Produktion von Transfer-RNA (tRNA), 5S-rRNA und anderen kleinen nuklearen und zytoplasmatischen RNAs verantwortlich.

Wie erkennt die RNA-Polymerase den Ausgangspunkt der Transkription?

Die RNA-Polymerase erkennt spezifische DNA-Sequenzen, sogenannte Promotoren, die den Ausgangspunkt der Transkription anzeigen. Promotoren enthalten spezifische Nukleotidsequenzen, die als Bindungsstellen für Transkriptionsfaktoren dienen und es der RNA-Polymerase ermöglichen, die Transkription an der richtigen Stelle zu initiieren.

Wie wickelt die RNA-Polymerase die DNA während der Transkription ab?

RNA-Polymerase verfügt über Helikaseaktivität, was bedeutet, dass sie die DNA-Doppelhelix auf ihrem Weg entlang der DNA-Matrize abwickeln kann. Dieses Abwickeln ermöglicht dem Enzym den Zugriff auf den DNA-Strang für die RNA-Synthese.

Welche Rolle spielen Sigma-Faktoren bei der Funktion der RNA-Polymerase?

In Bakterien spielen Sigma-Faktoren eine entscheidende Rolle bei der Führung der RNA-Polymerase zu bestimmten Promotorsequenzen auf der DNA. Sigma-Faktoren helfen der RNA-Polymerase, die richtigen Promotorregionen zu erkennen und daran zu binden, wodurch eine genaue Initiierung der Transkription gewährleistet wird.

Kann die RNA-Polymerase Fehler in der RNA-Synthese Korrektur lesen und korrigieren?

Im Gegensatz zur DNA-Polymerase fehlt der RNA-Polymerase die Korrekturleseaktivität. Dadurch kann es zu Fehlern bei der RNA-Synthese kommen. Allerdings verfügt die Zelle über andere Mechanismen, wie etwa RNA-Bearbeitungs- und Abbauwege, um fehlerhafte RNA-Moleküle zu korrigieren oder zu eliminieren.

Gibt es noch andere Arten von RNA-Polymerase in Zellorganellen?

Ja, eukaryontische Zellen besitzen RNA-Polymerasen in ihren Zellorganellen. Beispielsweise verfügen Chloroplasten über plastidkodierte Polymerasen (PEP), die an der Genexpression von Chloroplasten beteiligt sind. Mitochondrien verfügen über eine eigene RNA-Polymerase namens POLRMT, die mitochondriale Gene transkribiert.

Gibt es virale RNA-Polymerasen?

Ja, auch Viren besitzen RNA-Polymerasen für ihre Replikation und Genexpression. Einige Viren verfügen über eigene RNA-Polymerasen, während andere die RNA-Polymerase-Maschinerie der Wirtszelle zur Transkription nutzen können.

Wie wird die RNA-Polymerase reguliert?

Die Aktivität der RNA-Polymerase wird streng reguliert, um eine ordnungsgemäße Genexpression sicherzustellen. Transkriptionsfaktoren, Coaktivatoren und Repressoren binden an bestimmte DNA-Sequenzen oder interagieren mit der RNA-Polymerase, um deren Aktivität zu steuern. Darüber hinaus können verschiedene Signalwege und Umweltfaktoren die Aktivität der RNA-Polymerase und der Gentranskription beeinflussen.

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Last Updated: 18/09/2023

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